賴鵬智撰文
江德賢（江某）審訂
2021年5月12日，在阿里山國家森林遊樂區看到一株毛地黃的頂端單獨開了朵張大嘴的杯狀花，這種變異的花形跟毛地黃其他正常的喇叭狀花不一樣，而且從前我也沒看過（或沒注意到）這種情形，所以上網查了些資料。
在網路上查資料，要謹記的是，就如「盡信書不如無書」，網路上錯誤資訊一大堆，不能看到就相信，還是要多方查證，並且看資料來源的可靠性與專業度。
網路上中文網頁有說這種頂生變異的花是蟲癭現象：
（註：「蟲癭」是昆蟲將卵產在植物的新芽、嫩葉、柔枝或花蕾的表面，同時注入伴隨的化學物質，驅使植物長出不正常的組織，為牠建造了特殊的育嬰房。）
不過如果是蟲癭，不可能都只發生在最上面那朵花。而蟲癭一定有組織增生的突出物或結構物，但這變異的頂生花並無這樣的突出物或相關結構組織。而英文資料都說是跟遺傳基因有關，例如這相片：
圖片說明：「Foxglove」（狐狸的手套）是毛地黃的英文名稱； 「double recessive gene」是「雙隱性基因」； 「centroradialis」是「花序分生組織基因」。 圖取自：https://edbookphoto.photoshelter.com/image/I0000yTXpqf..nmg
我就以一些英文資料為基礎，並請教植物生態專家江某（江德賢）老師，經他指導，整理成中文資料，以利朋友們參考。
先提一下花形名詞「整齊花」與「不整齊花」：從一朵花的正面，通過中心點的任何一條直線對切，花瓣、花萼、雄蕊、雌蕊都是左右對稱，就稱為「整齊花」，也稱為「輻射對稱花」，如木槿。 從一朵花的正面，只有一條直線對切以後，花的左右才會對稱，稱「不整齊花」，又稱為「兩側對稱花」（或「左右對稱花」），如蘭花。（文字取自：https://icontent.nkps.tp.edu.tw/naturesci/Intro.aspx?specID=187&TaxonID=14&funcID=4 ）
正常的毛地黃花具有兩側對稱性，只有一條中軸線可以劃分花形左右對稱，即「不整齊花」。
而頂生的杯狀花顯示出輻射對稱性，透過花的中心點畫出任何數量的軸線，兩半的花都能互相平均映照，即「整齊花」。
江某老師說花的正常演化是從整齊花（幅射對稱）向不整齊花（兩側對稱）方向演化。這個頂生花反而逆向從兩側對稱變成幅射對稱，達爾文就認為這是毛地黃的花有「返祖現象」。
植株頂端產生變異的杯狀花通常出現在具有雙邊對稱性的植物，如龍葵、蘭花、金魚草、天竺葵、報春花和薄荷科成員。
毛地黃的花為典型的唇形花冠，略下垂，野生種常為紫紅色，園藝品種花色多樣，有粉紅、玫紅、橙黃和純白等各色。花冠內表面常布滿深色的斑紋，用以引導傳粉昆蟲如蜜蜂等爬向花管深處，吸食花冠筒內分泌的花蜜，從而幫助植物傳粉。
花冠內表面布滿深色斑紋，引導傳粉昆蟲如蜜蜂等爬向花管深處。
毛地黃花序最頂端的一朵花有時會由原本兩側對稱的唇形花變成輻射對稱的杯狀花，這杯狀花往往比較大朵，還比同一支花序上的其它花開得更早（也早謝）。而整個花序只有最頂端的那朵產生變異且變大，江某老師猜想可能是以吸引昆蟲為目的。因為植株原先兩側對稱的花序都是縱列，只偏向一側，又沒有香味，容易被錯過，如果最頂端的那朵變大且呈幅射狀的花形，則較有利於被昆蟲看見。於是那朵變異的頂生花，讓江某老師聯想到收訊用的「小耳朵」，或好像大喇叭，底下的花則像下垂的鈴鐺，也有阿里山森林遊樂區居民戲稱這是毛地黃得了「大頭症」。 
像個大喇叭也像個電訊用小耳朵
吸引精選熊蜂吸蜜採粉
吸引精選熊蜂吸蜜採粉
林奈將這種不正常的花稱為「Peloria」，希臘語是 「怪物」的意思，可見他將這現象視為異常，他寫道：「這當然不亞于一頭母牛生下一個長著狼頭的小牛。」
頂生異形奇花
從19世紀中期開始，植物學家就描述頂生杯狀花現象，這是早期植物學家著迷的話題。例如，英國植物學兼分類學家馬斯特斯（Maxwell Tylden Masters, 1869）在他的《蔬菜畸形學》（《Vegetable Teratology》）一書中就記錄了這一生態現象。
江某老師說，頂生變異花較下方的正常花先開，也就改變了花序的開花順序。正常毛地黃的花序是由下往上逐漸開花，這種花序稱作「無限花序」，只要營養夠，理論上可一直往上開，直到撐不住。若是由上往下開的花序，就稱為「有限花序」。而變異株的毛地黃，最頂端的變異花先開，就終止了無限花序往上開的機會。而下方的花序還是保持著由下往上開的無限花序模式，但開到頂生變異花就停止了！這就意味著此異形奇花限制了花序繼續往上生長的可能。
頂生變異花限制了無限花序（花依序由下往上開）的發展
會產生這樣變異花形，是由於遺傳基因的關係。正常的花形是由顯性基因控制，而頂生杯狀花則是由雄蕊的隱性基因及雌蕊的隱性基因結合而來，是「雙隱性基因」的產物。並不是所有毛地黃植株都會在頂端產生一個變異的杯狀花，這種隱性基因遺傳表現是很少見的。誘發雙隱性基因顯現出來的原因推測跟環境因子如氣溫、光照、營養有關，有的植物學家認為這是表徵遺傳效應。不過隨著時間的推移，通常會在族群中恢復到正常狀態，原來生有頂生變異花的植株，可能在下次開花就沒有這現象了。毛地黃的正常花與頂生變異花都是可孕花，產生的種子都可繁育。
花朵的顯性與隱性遺傳組合。 圖取自：https://youtu.be/cHCfJq4X3YA
一般正常的毛地黃花有4根雄蕊，但頂生的異形奇花卻有多根雄蕊，我拍的這朵就有9根。江某老師說明，左右對稱花是由幅射對稱演化而來，幅射對稱花讓昆蟲可以從四面八方進入，故要顧及全方位讓蟲都能沾到花粉，因而雄蕊要很多根，呈幅射狀排列，但也因此造成能量的浪費。為了節省能量，於是演化成左右對稱花，限制昆蟲入口只有一個，雄蕊也可以減少到只要2-4根就可以達到授粉的目的。
毛地黃正常花朵雄蕊4根
毛地黃頂生變異花雄蕊多根
他舉例，就像西洋花插花通常擺在大廳中央，讓四面八方的客人都能看到，但花量要多。而日本花道只有一個面向，只能放在角落，面朝客人，因此花材少，講究花藝。
最後，綜整毛地黃頂生杯狀花的生態特性：
1. 是雙隱性基因受到誘發而生成
2. 頂生杯狀花限制了毛地黃正常的無限花序發展
3. 頂生杯狀花是整齊花（輻射對稱），正常花是不整齊花（兩側對稱）。
4. 頂生杯狀花雄蕊多根，正常花雄蕊4根。
5. 頂生杯狀花目標明顯，容易招引昆蟲前來授粉。
2021年5月中、下旬，阿里山國家森林遊樂區在地解說訓練學員吳品萱拍攝到毛地黃頂生花繼續長出植株且還開花的連續畫面，這是很好的生態紀錄，請參考：
後因梅雨使得植株支持不住而倒下
學名：
Kingdom Plantae 植物界
Phylum Tracheophyta 維管束植物門
Class Magnoliopsida 木蘭綱
Order Lamiales 唇形目
Family Plantaginaceae 車前科
Genus Digitalis 毛地黃屬
Digitalis purpurea L. 毛地黃
參考資料：
1. Foxglove (Digitalis purpurea monstrosa) Forms Peloric Flowers
2. Pelorism
3. 英文說明影片：Monstrous Peloric Foxglove Flower/ Digitalis purpurea monstrosa
4. Weird and wonderful foxgloves
6. Foxglove (Digitalis purpurea) anomaly peloric monstrous terminal flower mutation
7. 植物圖鑑：毛地黃
8. 有關整齊花、不整齊花、無限花序、有限花序說明，請看嘉義大學園藝系蔡智賢教授講義。
9. 花序
